6.5 Plasticity, Learning, Memory
Knowledge Memory ( Cognitive Learning )
by Kim Sung Sik
937111


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Introduction

Physical Basis of Memory (Mechanism of Memory)


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Knowledge Memory ( Cognitive Learning )

short& long-term memory에 대한 개념은 독일의 psychologist인 H.Ebbinghaus에 의해 세워졌다. 한 번본 전화번호는 연습을 통해 long-term memory로 바뀌어지지 않으면 곧잊혀지고 만다. long-term memory로 바뀌어지고 나면 상당히 오랜 기간 reference로 씌어지게된다. 이렇게 생성되는 memory의 trace를 engram이라 하며 engram의 fixing을 통해 기억은 점점 더 확고해 진다. 이런 과정을 consolidation이라 한다.

Sensory memory
sensory stimuli는 몇백 millisecond동안 가장 중요한 부분들만 extracted되어 short-term store로 encoded되어 저장되고 actual sensory experience를 만들어낸다. forgetting은 information이 저장되자마자 시작된다. 저장된 information은 active하게 구별될 수도 있고 다음에 들어오는 information에 의해 덮어 씌워질 수도 있다. information이 short-lived sensory record에서 좀더 permanent한 memory로 바꾸는 방법에는 sensory data의 verbal coding과 non-verbal coding이 있다.

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Primary memory
Primary memory는 facts, words, numbers, letters 등을 몇초에서 몇분까지 저장한다. 예를 들면 사람이 한번 본 전화번호를 잠깐 기억하거나한번본 경치를 다른 곳을 보고도 잠깐후에 다시 기억해낼 수 있는 능력이다.Primary memory는 verbally coded material의 temporary storage에 쓰인다. Primary memory의 capacity는 Sensory memory의 capacity보다 낮다. information은 도착하는 순서대로 저장된다. forgetting은 저장되어 있는 information이 새로 들어오는 information에 의해 대치될 때 일어난다. 신체의 각 장기는 끊임없이 운동하고 있기 때문에 Primary memory로의 저장 기간은 몇 초밖에 되지 않는다. Primary memory는 short-term memory와 어느 정도 일치한다. non-verbally coded material은 Primary memory로 저장되지 않고 직접 혹은 자기 자신만의 mechanism만을 통해 secondary memory로 전환된다.
Primary memory에서 좀더 permanent한 secondary memory로의 transfer는 연습에 의해서 촉진된다. 이런 transfer의 가능성은 연습의 기간에 비례한다.



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Secondary memory
이 memory는 large long-term storage system이다. Secondary memory는 long-term memort, fixed memory, permanent memory라고도 부른다.information은 Secondary memory로 저장만 되어 있다면 오랜 시간 동안 쓸 수 있게 된다. 아직 Secondary memory의 duration이나 capacity에 대해선 잘 알려진 바가 없다. information은 그 중요성에 따라 저장된다. 이런 구성의 차이는 저장된 information의 재사용에 있어서의 실수에서 나타난다. Primary memory에선 음성적으로 비슷한 information사이에 (p와 b사이에) 혼동이 일어나지만 Secondary memory에선 비슷한 중요성을 가진 단어사이에서 혼동이 일어난다. 또 Primary memory가 Secondary memory보다 access time이 짧다. Secondary memory에서는 특징적으로 recall process를 수행하기 위해서 수초에서 수분의 시간이 걸린다.forgetting in Secondary memory는 많은 부분 leaning process와 전에(proactive inhibition) 혹은 subsequently하게(retroactive inhibition) 배운 다른 것과의 interference가 차지한다. 우리가 전에 배운 많은 것들을 기억하는 관점에서 보았을 때 proactive inhibition이 더 중요한 것 같다.

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Tertiary memory
수년에 걸쳐 학습된 engram(예를 들면 자신의 이름이라든가 매일매일 쓰고 읽는 또는 매일 하는 일들)들은 질병 혹은 부상의 경우에도 거의 잊혀지는 일이 없을 뿐만이 아니라 access time도 매우 짧다. 이런 기억은 특별한 형태의 Secondary memory로 분류되며 long-term memory가 이에 해당한다.

Physical Basis of Memory (Mechanism of Memory)

Primary Memory

1.Reverberating Circuit Theory
cerebral cortex에 적절한 tetanizing electrical stimulus가 가해졌을때 일초 혹은 그후에 stimulus는 제거 되지만 이 stimulus에 의해서 excited된 area는 short period 동안 계속해서 rhythmic action potential을 내보낸다. 이런 효과는 local reverberating circuits의 결과로 믿어지며signal은 cortex내에서 혹은 cortex와 thalamus나 다른 subcortical area들 사이의 multistage circuit of neuron을 지나는 것같다. cerebral cortex에다달은 sensory signal은 이런 reververating oscillation을 하며 Primary Memory의 basis가 된다. 그후 reverberating circuit에 fatigue가 오거나새로운 signal이 reverberation에 끼어들게 되면 Primary Memory는 날라간다.










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2.Post-Tetanic Potentiation Theory
nervous system의 모든 부분에서 몇초동안의 tetanic stimulation of synapse는 다음 몇초동안 synaptic fatigue를 만들어내나 다시 몇초동안은 synapse에서 increased excitibility가 나타난다. 만약 excitability가 증가된 이 기간동안 synapse가 다시 stimulated되면 neuron은 보통때보다 더 vigorously하게 반응한다. 이러한 현상을 post-tetanic potentiation이라한다. 이것은 memory의 한 형태로 primart memory의 basis가 될 수 있다. 이러한 post-tetanic potentiation은 presynaptic terminal에 과다한 양의 calcium ion의 accumulation에 의한 것이다.

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Secondary Memory
- [Mechanism of Secondary Memory-Enhancdment of Synaptic Transmission Facility]

Secondary memory는 nervous system이 initial elicitation of thoughts가 끝난 뒤 오랜 후에 다시 그 내용을 recall할 수 있는 능력이다. brain이 cooling, anesthesia, hypixia, ischemia 등에 의해서 totally inactivated 되었다 하더라도 다시 activated되었을 때 그 내용을 다시 기억해 낼 수 있는 것을 보았을 때 secondary memory는 brain의 연속된 활동이 아님을 알 수 있다. 그러므로 secondary memory는 어떤 실제적인 physical or chemical한 alteration of synapse이다. 많은 이론이 있지만 이중 중요한것들로는 Anatomical Changes in the Synapses Physical or Chemical changes in the presynaptic terminal or the postsynaptic membrane이 있다.

1.Anatomical Changes in the Synapses
1세기 전에 Cajal은 나이가 들어감에 따라 cerebral cortex에 ending하는 terminal fibril의 수가 나이가 들어감에 따라 많아 진다는 것을 발견했다.또 physiologists들은 cortex는 그 activity가 높아질수록 더 두꺼워지고 activity가 낮아질수록 두께가 더 얇아지는 것을 발견했다.이런 관찰들을 통해 fixation of memory는 synapse 자체의 anatomical change(presynaptic terminal의 수가 많아진다든지, terminal이 커진다든지, dendrite의 size나 conductivity가 커진다든지...)에 의한 것이라고 결론짓게 되었다. 이런 anatomical changes는 specific neural circuits를 permanent하게 또는 semipermanent하게 facilitation할 수 있다. 그래서 이 circuit을 통한 siganl의 memory trace가 더 많이 사용될수록 pass를 보다 더 원활하게 한다. 이것은 memory가 보다 많이 recall되고 보다 많이 sensory experience를 받을수록 더 깊이 기억되는 것을 설명할 수 있다.
다른 anatomical theory에선 어릴 때 excess of synaptic connection이 이루어 지는 것에 바탕을 두어 synaptic transmission의 enhancement라기 보다 사용되지 않는 nueronal connection의 제거라고 본다. 이 이론은 사용되지 않는 neuron이 완전히 제거 되는 현상을 설명할 수 있다.

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2.Physical or Chemical Changes in the presynaptic Terminal or the Postsynaptic Membrane
위의 그림에서 두 개의 별개의 presynaptic terminal이 있다. 그중 하나는 primary input sensory neuron으로 부터의 것으로 secondary neuron의 표면에 terminate한다. secondary neuron의 terminal을 sensory terminal이라 한고 이를 자극하는 다른 한 neuron의 terminal을 facilitatior terminal이라 한다. faciliator terminal의 자극이 없이 sensory terminal만을 반복했을 때 자극에 대한 반응은 처음에는 크지만 갈수록 반응은 habituation되며 줄어들게 된다. 이러한 과정은 memory에서 중요하지 않은 내용을 잃어 버리는 과정에 해당된다. 그러나 sensory terminal이 stimulatotion될 때 faciliator terminal도 같이 stimulation된다면 faciliator terminal에 더 이상의 stimulation이 없이도 signal은 몇일에서 몇주동안 계속 transmission될 수 있다. habituation이 시작된 후에도 약간의 stimulus가 faciliator terminal을 통해 가해지면 synpse에서의 transmission은 stimulated될 수 있다.
habituation은 molecular level에서 볼 때 activation시 더 적은 calcium channel이 열리게 되고 결과 transmitter release에 필요한 calcium이 점점 부족하게 된다.Facilitation의 molecular mechanism은 다음과 같다.

(1) sensory neuron이 stimulated될 때 faciliator terminal도 같이 stimulation되어 serotonin을 sensory presynptic terminal에 분비한다.
(2) serotonin은 sensory terminal membrane에 작용하여 presynaptic terminal 내에서 cAMP를 생산하게 한다.
(3) cAMP는 sensory terminal membrane의 potassium channel을 phosphorylation하는 protein kinase를 activation시킨다. 이 blockage는 몇일에서 몇주 혹은 그 이상갈 수도 있다.
(4) potassium channel의 conductance가 떨어지면 presynaptic terminal에서의 action potential이 굉장히 연장된다. 왜냐하면 terminal에서 potassium ion이 빠져나가는 과정이 action potential로 붙어 회복되는 중요한 과정이기 때문이다.
(5) actin potential의 연장은 sensory terminal에서 막대한 양의 calcium influx를 초래한다. 이 calcium influx는 neurotransmitter의 release를 초래하여 synaptic transmission을 facilitating한다.그래서 sensory neuron이 자극될 때 facilitator neuron을 자극하는 것은 sensory terminal에서 long-term memory trace를 만들어낸다.

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